担子菌Basidiomycete > 蘑菇目Agaricales > 蘑菇科Agaricaceae > 蘑菇属Agaricus
上一次编辑：2023/1/15
Last edit: 2023/1/15
作者：卷柏
By Jiiaming Cai, mycopedia
本文篇幅长，图片多，建议在电脑上连入wifi后阅读！
蘑菇属Agaricus L. 1753
= Barcheria T. Lebel 2004
= Psalliota (Fr.) P.
Kumm.
图一 蘑菇属的模式物种：蘑菇Agaricus campestris，其中文正式名便叫做蘑菇，别名四孢蘑菇。拍摄者：龙栩川
Fig
1 Type species of Agaricus: A.campestris. Photographer:
龙栩川
图二 蘑菇属的菌褶。拍摄者：卷柏
Fig
2 Gills of Agaricus species. Photographer: 卷柏
蘑菇属Agaricus是一个世界广布，物种数量较多的大属，也是最“正宗”的一个类群：它是蘑菇科的模式属，而蘑菇科又是蘑菇目的模式科…以此类推，可以一直追溯到蘑菇亚纲Agaricomycotina。狭义上，“蘑菇”一词便指蘑菇属的物种。该属的大多数物种都是食毒不明或怀疑可食用，也有部分美味的食用菌和药用菌（如双孢蘑菇A.bisporus、赭鳞蘑菇A.subrufescens [=巴西蘑菇A.blazei]）。蘑菇属中确认有毒的物种较少，包括黄斑蘑菇组sect.Xanthodermatei的大多数物种，例如黄斑蘑菇A.xanthodermus和细褐鳞蘑菇A.molleri等物种。据国内记载，包脚蘑菇A.pequinii [=包脚黑褶伞Clarkeinda pequinii]误食可致死，但国外一般记载该种无毒。
像蘑菇属、红菇属这样的超级大属普遍存在羊了个羊问题：识别到属很简单，识别到具体的种则是地狱难度。
蘑菇属的特征很显著。几乎所有物种都腐生，且基本都长在地面上。它们很喜欢长在草地或肥沃的田地上，也常能在林地中见到。不过虽然是腐生，有些物种喜欢生活在特定树种附近，但似乎并不与它们形成菌根关系。
蘑菇属物种的孢子印呈咖啡褐色至深褐色；菌褶离生（不接触菌柄或几乎不接触菌柄），幼时呈白色或粉色，老后会因为孢子的成熟而也被染色成深褐色或黑色，这是蘑菇属最显著的特征。与之相对的，环柄菇类物种则有着白色至奶油色的孢子印，菌褶也一般颜色较淡。
图三 蘑菇属的成熟菌褶呈褐色。拍摄者：卷柏
Fig 3 The mature gills of Agaricus species are brown. Photographer: 卷柏
图四 蘑菇属的孢子印呈褐色。拍摄者：生命*
Fig 4 The spore print of Agaricus species are brown. Photographer: 生命*
图五 三硫色蘑菇A.trisulphuratus的菌褶颜色变化，从开始的淡粉色转变为最后的棕灰色。蘑菇属物种的菌褶普遍会经历这样的变化。拍摄者见水印。
Fig 5 The dramatic color change of
the gills of A.trisulphuratus
as the mushroom matures, from pale pinkish to brownish grey. Similar color
changes can be observed on the gills of other species of Agaricus.
在幼年时期，蘑菇属物种的菌盖和菌柄之间会有一层膜，称为内菌幕（partial veil），等菌褶成熟变为褐色后，这层膜往往会脱落并留下所谓的“菌幕残余”，菌环便是内菌幕残余其中一种形态。多数蘑菇属物种拥有菌环，但菌环有时容易消失。除了内菌幕，还有一种在幼年时期包裹住整朵蘑菇的外菌幕（universal veil），菌托便是外菌幕残余的一种形式。蘑菇属的发育类型是双菌幕被果型，大多数物种都同时拥有所谓的内菌幕和外菌幕，但很多情况下外菌幕都以菌柄鳞片、菌环下方的鳞片等形式存在，甚至有时能形成第二个菌环，仅在极少数情况下能形成发育良好的菌托，如圆孢蘑菇A.gennadii、包脚蘑菇A.pequinii等。
图六 蘑菇属的内菌幕，成熟后会脱落并变成菌环。拍摄者：卷柏
Fig 6 The partial veil of Agaricus, detaches and becomes an annulus.
Photographer: 卷柏
抓住这些核心特征，很容易识别蘑菇属。相近的小蘑菇属、黄蘑菇属也和蘑菇属有明显差异，具体可见这两者的介绍。蘑菇属物种还常被初学者误认为是鹅膏属Amanita物种，不过蘑菇属的成熟菌褶褐色，孢子印褐色；鹅膏属的成熟菌褶一般接近白色，少数物种会变为褐色调，孢子印基本都是白色调。另外，蘑菇属物种多为腐生，不论附近有没有共生植物都可以生长，而鹅膏属则必须和共生植物（通常是树）共生。两者在菌幕特征上也有较明显区别，但这种差异很难描述，只能慢慢积累经验，见多了自然会区分。
不少蘑菇属物种的颜色都比较单调，一般是白、褐、灰等颜色的混杂。但也有一些颜色鲜艳的物种。
蘑菇属的物种数量多（加上目前未发现的物种，预计存在400种或以上），不同物种的外貌相似，且担子体的形态变化范围大，例如在阳光暴晒下担子体可能会发黄、盖表和柄表的鳞片有时会被雨水冲刷、盖皮层的形态多样，等等。这些导致蘑菇属的鉴定十分复杂。以下特征在鉴定物种时可能有帮助：
1） 宏观化学反应，尤其是Schäffer’s cross-reaction和碱试法。Schäffer’s cross-reaction需要先在菌盖皮层上滴加一条苯胺，然后再在垂直方向上滴加一条浓硝酸，等待几分钟，若滴加部位变亮橙色或近红色则为阳性，若不变色或几分钟/几小时后变为暗褐色则为阴性。鉴于苯胺和浓硝酸都是难以获得且具有危险性的化学物质，有人提出了替代品：将4-苯胺磺酸水溶液直接滴加在蘑菇菌盖上；或将4-苯胺磺酸溶解在3%KOH溶液中，然后再滴加25%的醋酸；阳/阴性现象同原现象（原文中没有给出具体的浓度，参考原文：A possible substitute for the
Schaeffer reaction in the genus Agaricus）。碱试法指的是将碱性溶液（如KOH、NaOH溶液）滴加在蘑菇菌盖上，较为常用的是2%-10%KOH，若滴加部位变为黄色调或橙色调则为阳性，不变色则为阴性。碱试法所需的试剂很容易获得，在淘宝上就能直接购买。
图三 不同化学反应的效果。来源：A possible substitute for the
Schaeffer reaction in the genus Agaricus，翻译由本文作者翻译
Fig 3 Different results of the
chemical reactions. Retrieved from: A possible substitute for the Schaeffer
reaction in the genus Agaricus. Translated by
author.
2）子实体气味。气味并不是稳定特征，也相对比较主观，但是气味有时是识别物种的重要依据。一些蘑菇属子实体的气味被描述为“杏仁味”“生铁味”“尿味”“汽油味”“菌香”“八角味”“石碳酸味”等各种味道，轻轻碾碎菌肉便可闻到这些气味。
3）担孢子的大小。最好可以精确测量成熟担孢子大小，以区分不同的物种。
4）菌环的位置、形状、厚度、是否容易脱落、上表面的光滑程度等。
5）菌肉受伤的变色情况。一些物种受伤变红，另一些则受伤变黄。菌柄基部的菌肉受伤变色情况一般较为明显。
描述 Description：
担子体伞菌型。核心特征为离生、由白转粉再转黑棕色、不会自融的菌褶；膜质的内菌幕，常常形成一个菌环；和中生的菌柄。菌盖幼时近球形或半球形，后逐渐开展为钟形、扁球形、凸镜形、中凸、平展、中凹等形状；表面光滑或龟裂或被纤毛、绒毛、各种形态的鳞片（平伏、翻卷、直立、翘起、块状、角状、丛毛状等）；边缘表皮延伸或有时悬挂菌幕残片；颜色一般不太鲜艳，白色、褐色、灰色等色调，一些物种黄色、紫色、橙色或其他颜色。菌肉一般相对较厚，无气味或有特殊气味，白色，受伤不变色或变红色或变黄色或变为其他颜色。菌褶密集，离生，幼年白色，后变为淡粉色或鲜粉色，最后变为咖啡褐色、灰褐色、紫褐色至近黑色，有时中间的粉色阶段不明显。菌柄中生，通常为白色，也有同盖色，中空或实心，近圆柱形或基部膨大或有根状菌索，容易从菌盖上掰断，菌环以上光滑，菌环以下常被各式鳞片。内菌幕存在，经常形成菌环，膜质，上位或中位，有时下位，单层或多层，有时菌环窄而较为不明显，有时菌环大而下垂，常有齿轮状边缘。外菌幕存在时通常仅在菌柄基部形成几圈鳞片，很少形成菌托，有时菌环位置十分靠下以至于类似于菌托。孢子印紫褐色至黑褐色。
担孢子椭圆形、卵圆形至近球形，颜色一般为黄褐色、紫褐色或更深，光滑，有复合的厚孢壁（compound wall），常带有内含物，大多数种没有芽孔，部分有孔。孢子拟淀粉质，肉眼几乎不可见变色现象。担子棒状，2-4孢。囊状体有或无，有时内含色素。菌褶菌髓初期为规则型，担孢子成熟后变为不规则型。
生境分布：腐生，地生，生于林地表、花园、绿化带、田地、堆肥地、草地、营养丰富的土壤等环境。
经济价值：传统上认为大多数物种可食用；但实际上，很多物种没有明确的可食记录，一些“可食用”的物种味道差而没有食用价值，还有很多潜在的可能有毒物种。
蘑菇属代表物种：
1.双孢蘑菇-最为广泛种植的蘑菇
菌盖直径5-8（-14）cm；幼时球形、半球形至凸镜形，后逐渐开展为扁半球形或近平展，边缘常内翻；表面干燥，被细微平伏的纤维状鳞片；颜色从褐色、淡褐色到白色都有。菌肉白色，有蘑菇气味，无特殊的味道，受伤变浅红色或粉色。菌褶离生，密集，不等长，幼时白色至淡粉色，后逐渐变粉褐色、咖啡褐色至黑褐色。菌柄长4.5-9cm，直径约1-2cm，有时更粗；圆柱形，基本等粗；中生；被细小鳞片；白色。菌环厚，膜质，子实体完全成熟后容易消失，白色。孢子印褐黑色。
担孢子6-8.5×5-6µm，椭圆形，光滑，淡褐色，厚壁。担子多数2孢。侧生囊状体缺失，褶缘囊状体存在。
简介Introduction：双孢蘑菇是最为广泛栽培的真菌物种，即菜市场上最常见的“白蘑菇”“口蘑”（注意和白色孢子印的口蘑属Tricholoma区分）等，国外俗称为common mushroom或button mushroom，即“普通蘑菇”或“纽扣蘑菇”。“纽扣”指的是幼年期的双孢蘑菇形同纽扣，后来“纽扣期”被引申为所有蕈菌的幼年阶段。双孢蘑菇的野生型为褐色，白色的是人工培育的个体。不过，现在自然界也可以看到逃逸的白色双孢蘑菇以及淡褐色的杂交菌株。双孢蘑菇的中文名和种加词都为“双孢”之意，指其担子通常着生两个孢子。另外，蘑菇属还有“四孢蘑菇”，即蘑菇A.campestris，该物种的名字是为了与双孢蘑菇区分。实际上，绝大多数担子菌的担子都是4孢。
分布和生境Distribution & Ecology：随着人类的菌种交易而传播，现在除南极外全世界广泛分布，在我国分布略靠南。腐生，地生，常见于草地和田地等环境。常常为群生。一般认为该种发源于欧洲或北美洲，但其真实的原产地已经无从考证。
Susannah Blaxill绘制的双孢蘑菇油画。
A drawing of Agaricus
bisporus by Susannah Blaxill.
下属类群 Infrataxa：
传统上，蘑菇属被划分为三个亚属，即最为大宗的subg.Agaricus，和两个小的类群subg.Lanagaricus和subg.Conioagaricus。根据近年来的系统发育学研究，蘑菇属被重新分为以下图表中的几个亚属和几个组。不过，世界上还有大量未发现的新种和新组。
² 基于系统发育学的蘑菇属Agaricus下级分类，附每个亚属的特征
|
亚属 |
KOH |
Schaeffer |
受伤变色 |
亚属模式种 |
亚属下的组 |
组模式种 |
参考资料 |
|
Agaricus |
阴性 |
阴性 |
几乎不变色 |
A.campestris |
Agaricus |
A.campestris |
Zhao
et al.2016 |
|
Flavoagaricus |
阳性 |
阳性 |
黄，红或不变色 |
A.arvensis |
Arvenses |
A.arvensis |
|
|
Minores |
阳性 |
通常阳性，有些呈淡粉红色 |
常变黄 |
A.comatulus |
Minores （含Laeticolores） |
A.comatulus |
|
|
Leucocarpi |
A.leucocarpus |
Chen
et al. 2017 |
|||||
|
Pantropicales |
A.lodgeae |
Luis
et al.2018 |
|||||
|
Pseudochitonia |
阳性或阴性 |
阳性或阴性 |
黄，红，粉，黄褐，或变色不明显 |
A.pequinii |
Catenulati |
A.arabiensis |
Hussain
et al. 2022 |
|
Flocculenti |
A.erectosquamosus |
Zhao
et al.2016 |
|||||
|
Brunneopicti |
A.brunneopunctatus |
||||||
|
Trisulphurati |
A.trisulphuratus |
||||||
|
Crassispori |
A.lamellidistans |
||||||
|
Cymbiformes |
A.angusticystidiatus |
He
et al. 2018 |
|||||
|
Rubricosi |
A.kunmingensis |
Zhao
et al.2016 |
|||||
|
Bivelares |
A.rodmanii |
||||||
|
Chitonioides |
A.pequinii |
||||||
|
Xanthodermatei |
A.xanthodermus |
||||||
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Hodenses |
A.hondensis |
||||||
|
Sanguinolenti |
A.sylvaticus |
||||||
|
Bohusia |
A.bohusii |
||||||
|
Nigrobrunnescentes |
A.nigrobrunnescens |
||||||
|
Spissicaules |
阴性或略微阳性 |
阴性或略微阳性 |
变粉、黄、变红褐或不变色 |
A.spissicaulis |
Amoeni |
A.amoenomyces |
|
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Rarolentes |
A.butyreburneus |
||||||
|
Spissicaules |
A.spissicaulis |
||||||
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Subrutilescentes |
A.subrutilescens |
||||||
|
Minoriopsis |
略微阳性 |
阳性 |
/ |
A.martinicensis |
Minoriopsis |
A.martinicensis |
Chen
et al. 2017 |
|
|
|
|
|
|
Kerrigania |
A.kerriganii |
Luis
et al.2018 |
下面，将系统性地介绍各个组的特征及代表物种（组采用连续编号）。
Subg.Agaricus
1.蘑菇组Sect. Agaricus
担子果较为矮粗；菌盖被细小纤维或鳞片，鳞片颜色一般淡，白色、淡褐色，也有红褐色；菌环形态多样，上位或中生，单层或多层；菌柄等粗，基部处等粗、渐窄、平截或略膨大；菌肉（尤其是菌柄和菌盖连接处）受伤后常变粉色或红色，菌柄基部受伤偶尔变黄；无明显气味或蘑菇味；褶缘囊状体一般无，或者很难与未成熟担子区分开来。KOH和Schäffer’s reactions 阴性。
改组有一些物种近似于sect. Sanguinolenti，如A.langei、A.depauperatus等，在系统发育学出现以前它们也确实被置于sect. Sanguinolenti中。
该组在我国的物种有：A.campestris、A.argyropotamicus、A.rubribrunnescens、A.altipes、A.chionodermus、A.cupreobrunneus、A.depauperatus、A.langei、A.porphyrocephalus、A.argenteus、A.aristocratus、A.griseicephalus、A.jilinensis、A.zhangyensis
蘑菇A.campestris（拍摄者：生命*）、A. aristocratus（来源：Species of Agaricus
section Agaricus from China）。
Subg.Flavoagaricus
2.野蘑菇组Sect. Arvensis
担子果较为矮粗，中等至大型（菌盖宽度一般5-15cm）；菌盖触碰后常变黄，菌肉受伤变黄、变红或不变色；菌肉八角或杏仁味；菌环双层，上位，在下表面有齿轮状（radically arranged into a cogwheel）鳞片；褶缘囊状体链状；Schäffer’s reactions和KOH迅速且十分强烈。
该组不少物种的菌盖都为白色、淡褐色、淡黄色调；部分物种，如A.augustus、A.subrufescens盖表有明显褐色鳞片。Sect. Sanguinolenti的一些物种，如A.sylvaticus，近似于这些拥有褐色鳞片的物种，但Sect. Sanguinolenti受伤变红色。有很多物种都可食用，如A.arvensis、A.augustus、A.subrufescens、A.flocculosipes等，其中后两者已经栽培，但并不代表其他物种一定安全可食用。
该组在我国的物种有：A.abruptibulbus、A.arvensis、A.augustus、A.subrufescens [=A.blazei]、A.flocculosipes、A.sylvicola、A.indistinctus、A.guizhouensis、A.albiceps、A.alboumbonatus、A.catenocystis、A.dolichocaulis、A.essettei、A.gemellatus、A.hingganensis、A.julius、A.luteopileus、A.megacarpus、A.megalocarpus、A.pyricystis、A.subumbonatus
A.alboumbonatus、野蘑菇A.arvensis。野蘑菇的图片中可见其齿轮状的菌环。来源：A revision of Agaricus
section Arvenses with nine new species from China，discoverlife.org
Subg.Minores
3.Sect. Minores
担子果瘦长（也有少数较矮粗的），小型或中型（菌盖常宽1-7cm）；菌盖被褐色、红褐色或紫褐色鳞片；菌环单层，薄，简单；菌肉有茴芹（八角）或杏仁味；触摸后菌肉变黄（通常十分明显，持续时间较久且往往越来越明显，一段时间后可能变橙褐色）；KOH和Schäffer’s reactions 强阳性，很少阴性。
Sect. Arvensis与该组类似，都有受伤变黄、强烈KOH和Schäffer’s reactions等特征，但Sect. Arvensis的菌环双层而厚，体型一般略大。
该组是蘑菇属中物种最为丰富的一个组，也是通常来说蘑菇属中体型最小的类群，但近年也发现了不少体型较大的种。
该组在我国的物种有：A.dulcidulus、A.purpurellus、A.comatulus、A.blatteus、A.bonisquamulosus、A.jingningensis、A.cerinipileus、A.minipurpureus、A.catenatus、A.dilatostipes、A.armandomyces、A.globosporus、A.mangaoensis、A.microviolaceus、A.pseudopallens、A.elongatestipes、A.pseudopurpurellus、A.rufipileus、A.neimengguensis、A.patris、A.parvibicolor、A.megalosporus等
Agaricus globosporus、Agaricus bonisquamulosus、Agaricus jingningensis。 来源：Tropic origins, a dispersal model
for saprotrophic mushrooms in Agaricus section
Minores with descriptions of sixteen new species
Agaricus parvibicolor。拍摄者：泡泡
4.白果组Sect. Leucocarpi
菌盖鳞片颜色多样，近白色、褐色等；担子果受伤后常变黄；菌环上位，膜质，上下表面均光滑；菌肉有杏仁味；褶缘囊状体存在，简单，梨形或宽棒状；Schäffer's reaction 阴性，KOH阴性。
该组目前物种数量很少，包括A.leucocarpus、A.rufoaurantiacus等物种，在我国没有分布。
5.泛热带组Sect. Pantropicales
菌盖鳞片颜色多样，白色、红紫色、深褐色等；菌肉受伤后初期白色，后变黄色或褐色调，八角或杏仁味；菌环上位，薄，单层，简单，下表面无鳞片或有少量纤维；褶缘囊状体棒状、梨形或近球形，基部有时有1-2个隔膜；孢子通常无顶生芽孔；盖表Schäffer's reaction强烈深紫红色或红褐色，KOH干标本上黄色（由于盖表鳞片色深，有时不明显）。
该组目前物种数量很少，包括A.candidolutescens、A.lodgeae等，这些种在我国没有分布。但是，采集自我国的一份深褐色鳞片的未命名标本ZRLWXH3161在系统发育树上落在sect. Pantropicales中，表明该组有其他种在我国有分布。
Agaricus lodgeae。来源：The genus Agaricus
in the Caribbean. Nine new taxa mostly based on collections from the Dominican
Republic
Subg.Pseudochitonia
6.链囊组Sect. Catenulati
担子果中等大小；菌盖被褐色鳞片；菌环膜质，上表面光滑，近白色，下表面被粉末状鳞片，淡褐色；菌肉白色，触摸不变色；气味苯酚味（如同实验室里的化学物质一般的刺激性气味）；褶缘囊状体球形、近球形或宽椭圆形，近基部处球形或圆柱形细胞构成链状结构；KOH反应略变黄，Schäffer's reaction阴性。
该组在我国暂未发现。该组物种最为标志性的特征是其褶缘囊状体基部具链状元素：
来源：Phylogeny of Agaricus
subgenus Pseudochitonia with the description of a new
section and a new species from Oman
7.丛毛组Sect. Flocculenti
担子果表面通常覆盖一层外菌幕，菌盖和菌柄表面被密集的细小纤维状鳞片；许多物种盖表鳞片褐色调；菌环上位，双层，上表面光滑，下表面被密集鳞片或齿轮状鳞片；菌柄上，菌环以下的部分被细小纤维状鳞片；触碰不变色，菌肉受伤不变色，气味多变，从不明显、温和到刺激性苯酚味都有；褶缘囊状体大量存在；KOH反应黄色至橙色，Schäffer's reaction阴性。
注意，虽然卷毛蘑菇A.flocculosipes的子实体表面也覆盖了容易脱落的卷毛状鳞片，且种加词很容易令人联想到卷毛组，但它其实是野蘑菇组sect. Arvenses的成员，有阳性的Schäffer's reaction，且它的菌柄鳞片比该组成员明显的多。
该组在我国的成员有：A.pallidobrunneus等。
a-b：Agaricus erectosquamosus，c-d：浅棕蘑菇Agaricus pallidobrunneus。来源：Towards standardizing taxonomic ranks
using divergence times –a case study for reconstruction of the Agaricus taxonomic system
8.褐点组Sect. Brunneopicti
菌盖本底白色或污白色，被以下两种鳞片中的一种：细小的点状灰褐色、紫褐色或橙褐色鳞片（实为外菌幕残余），或是相对略大一点的褐色鳞片；菌柄圆柱形至棒状，基部较圆润；菌环双层，复杂，下表面被鳞片或丝膜状纤维；菌肉受伤后变黄色、橙色、红色或红褐色，强烈或不明显，有苯酚或记号笔味；褶缘囊状体通常存在，梨形至宽棒状；Schäffer's reaction阴性或很少弱阳性，KOH阳性，但通常较弱。
该组的模式种Agaricus brunneopictus Heinem.
& Gooss.-Font. 1956由于和A.brunneopictus Berk. & Broome 1871 [=Pluteus
brunneopictus (Berk. & Broome) Sacc. 1887重名，因而被Jie Chen et al. 2015重新命名为Agaricus brunneopunctatus。不过，该组的名称sect. Brunneopicti未改变。
我国云南有该组物种分布，暂未命名。
Sect. Brunneopicti的各个物种。可见两种形态的鳞片：细小点状鳞片和较大的褐色鳞片。在右图F中还可见双层菌环。来源：Agaricus section Brunneopicti : a
phylogenetic reconstruction with descriptions of four new taxa
9.硫色组Sect. Trisulphurati
担子体被一层丛毛状橙色调的外菌幕包裹；菌环上位，膜质，下表面被丛毛状或丝膜状鳞片；触碰不变色，菌肉受伤不变色，墨汁味、蘑菇味或石炭酸味；褶缘囊状体存在，棒状或近顶端缢缩；担孢子椭圆形，内孢壁厚，上脐部凹陷；KOH阳性，Schäffer's reaction阴性。
该组是蘑菇属中最容易识别的组，其唯二的两个被广泛接受的成员（三硫色蘑菇A.trisulphuratus、火色蘑菇A.ignicolor）菌盖和菌柄表面都有着鲜艳的橙黄色鳞片。该组的模式种三硫色蘑菇A.trisulphuratus是一个复合群，包含了数个宏观特征上难以区分开来的支系，只能在系统发育树上看出这几个支系之间的差异。三硫色蘑菇的分类地位长久以来也不明晰，它曾被置于囊蘑菇属Cystoagaricus、垂幕菇属Hypholoma等属，在我国它曾被广泛称为红鳞花边伞Hypholoma cinnabarinum，后来的系统发育学研究才证明它属于蘑菇属。番红花蘑菇（褐鳞蘑菇）A.crocopeplus、A.erythrotrichus等物种也是硫色组的成员，但这些学名发表时间很早，定义往往不明晰，模式标本可能也早已丢失，目前能得到的数据和描述十分有限，因而没有得到广泛的承认。
根据目前已掌握的信息，番红花蘑菇的菌环是白色膜质的，而其他物种则有橙色丛毛状菌环；A.erythrotrichus的孢子大，6.2–7.4 × 3.8–4.3 μm，而其他种一般为5–6×3–4 μm；据记载，火色蘑菇的菌环橙色，褶缘囊状体顶部常缢缩，鳞片相对不容易脱落，而三硫色蘑菇的菌环近边缘处无色或近白色，褶缘囊状体棒状或圆柱形，鳞片容易脱落。A.panziensis、A.mephistopheles、A.burkillii、A.philippinensis、A.chrysocyclus、Stropharia stuhlmannii等物种可能也是该组的成员，或是以上物种的同义词，需要进一步研究才能证明。
该组在我国的物种有：三硫色蘑菇复合群A.trisulphuratus complex。
e-f：三硫色蘑菇Agaricus trisulphuratus复合群；g-i：火色蘑菇A.ignicolor。来源：Towards standardizing taxonomic
ranks using divergence times –a case study for reconstruction of the Agaricus taxonomic system
三硫色蘑菇Agaricus trisulphuratus复合群（图中的这些标本曾被称为红鳞花边伞Hypholoma cinnabarinum）。来源：Hypholoma cinnabarinum
revisited: A contribution to knowledge of Agaricus
subgenus Lanagaricus section Trisulphurati
(Agaricaceae, Agaricales)
10.Sect. Crassispori
菌盖色淡，盖表鳞片无或较少；菌环上位，膜质，双层，下表面羊毛状或丝膜状；触摸或菌肉受伤后不变色，菌肉有苯酚或墨汁味；褶缘囊状体存在，形态多样；担孢子的内孢壁顶端加厚（令人联想到一些小蘑菇属Micropsalliota物种）；KOH阳性，Schäffer's reaction阴性。
该组物种暂未在我国发现。
Sect. Crassispori的各个物种。来源：Towards standardizing taxonomic
ranks using divergence times –a case study for reconstruction of the Agaricus taxonomic system
11.船孢组Sect. Cymbiformis
触碰不变色，菌肉受伤变红褐色；菌环膜质，单层；气味碘酒味；担孢子船形；褶缘囊状体形态多变；KOH阴性，Schäffer's reaction干标本上阴性。
该组的标志性特征是一侧外凸，一侧内凹的船形孢子。该组目前仅1种，Agaricus angusticystidiatus，我国没有分布。
12.Sect. Rubricosi
担子体矮粗或瘦长；盖表多被褐色鳞片；菌环上位，膜质，双层，下表面常丛毛状；触摸后不变色或变红褐色，菌肉受伤变红色，最后可能变为浅褐色，气味不明显，宜人或有苯酚味；褶缘囊状体大量存在，梨形；KOH反应不明显或略红褐色，Schäffer's reaction阴性。
该组多分布于热带和亚热带地区。
该组在我国的物种有：A.dolichopus、A.kunmingensis等。
a-e：Agaricus variabilicolor；f-g：Agaricus dolichopus，h-j：Agaricus kunmingensis。来源：Towards standardizing taxonomic ranks
using divergence times –a case study for reconstruction of the Agaricus taxonomic system
13.Sect. Bivelares
(Duploannulati)
担子果较矮粗，菌盖宽度最多等于菌柄长度；菌盖鳞片白色或褐色；盖表触碰后常变红，菌肉受伤后常变粉色或红色，偶尔不明显，气味不明显或蘑菇味；菌柄圆柱形，基部膨大；菌环近中生，下表面常有鳞片，单层或双层，有时存在多个菌环状构造（因此该组也被称为sect. Duploannulati），有时菌环位置靠近基部而如同菌托；褶缘囊状体存在，一般棒状，基部常存在隔膜；KOH，Schäffer's reaction阴性。
该组物种形态明显矮粗，且很多是著名食用菌。该组很多物种菌盖都带有褐色调，但有些物种整体呈咖啡褐色，有些则呈淡褐色或近白色，甚至同一物种的菌盖颜色变化都很大。该种在我国的物种有：A.bisporus、A.bitorquis、A.sinodeliciosus、A.subfloccosus、A.taeniatus等。
野生型的褐色双孢蘑菇Agaricus bisporus、祁连蘑菇Agaricus qilianensis。来源：The edible wide mushrooms of Agaricus section Bivelares from
Western China
14.Sect. Chitonioides
担子果通常十分矮粗，菌盖宽度和菌柄长度基本一致；盖表触摸后变色不明显或变红色，菌肉受伤后常变粉色或红色调，且往往快速或较为强烈；菌柄圆柱形，末端常渐尖；菌环中生，简单，单层，部分物种菌环位置十分靠下而近乎于菌托；褶缘囊状体存在，棒状，有时扭曲的圆柱状，有时基部有隔膜；KOH，Schäffer's reaction阴性。
该组在我国的物种较少，包括：圆孢蘑菇A.gennadii、包脚蘑菇A.pequinii等。据记载，圆孢蘑菇可食用，包脚蘑菇剧毒，但不排除“包脚蘑菇剧毒”是误传或其他蘑菇导致中毒的可能性，对包脚蘑菇的毒性还需要进一步研究。
圆孢蘑菇Agaricus gennadii。来源：ambmuggia.it
15.黄斑蘑菇组Sect. Xanthodermatei
黄斑蘑菇组的特征是菌盖被白色、淡褐色或灰褐色鳞片；菌环单H层，上位，宿存；菌柄圆柱形，基部略膨大；触碰常变黄色，盖表和菌柄基部受伤变黄色，菌肉多少有苯酚味或碘酒味；KOH阳性，Schäffer’s reactions 阴性。
该组很多物种含肠胃炎毒素。虽然该组名为黄斑蘑菇组，但其实sect. Arvenses（部分种）、sect. Minores受伤也会变黄。同样伤变黄的sect. Arvenses和sect. Minores一般变色更持久且随时间推移变得更明显，Schäffer’s reactions 阳性，有八角或杏仁气味，且不含肠胃炎毒素。
该组在我国的物种有：A.xanthodermus、A.sinoplacomyces、A.karstomyces、A.placomyces、A.moelleri、A.moelleroides、A.tibetensis、A.endoxanthus、A.daliensis、A.atrodiscus、A.iodosmus、A.californicus、A.pseudopratensis、A.melanocarpus、A.brunneogracilis、A.gregariomyces、A.malangelus、A.tytthocarpus、A.rubripes等。
A.tibetensis和黄斑蘑菇Agaricus xanthodermus。后者是黄斑蘑菇组模式种，触碰变黄现象更明显。来源： A description of
eleven new species of Agaricus sections Xanthodermatei and Hondenses
collected from Tibet and the surrounding areas；mykoweb.com
暗顶蘑菇Agaricus atrodiscus。拍摄者：卷柏
16.Sect. Hondenses
该组是从黄斑蘑菇组中拆分出来的组，主要特征是触碰不变色或变红色调，菌肉受伤变色不明显或缓慢变黄，最后可能变酒红色、红褐色，罕见在菌柄基部处变蓝绿色调，气味微弱苯酚味、碘酒味或不明显；菌环双层且常两个单独的环构成，常下垂裙状，下层常有齿轮状鳞片；褶缘囊状体存在或不存在；KOH阳性，Schäffer’s reactions 阴性。这些物种现在被独立出来归入Sect. Hondenses。这两组在系统树上关系很接近。
该组在我国的物种有：A.grandiomyces、A.pusillobulbosus等。
A.grandiomyces和Agaricus biannulatus，可以看到后者的菌环明显由两个单独的“环”组成。来源：A description of eleven new species
of Agaricus sections Xanthodermatei
and Hondenses collected from Tibet and the surrounding
areas；Agaricus biannulatus
sp. nov., a new species of the section Xanthodermatei collected in Sardinia and Sicily
17.变红组Sect. Sanguinolenti
担子体瘦长或矮粗；菌盖具褐色鳞片；菌环上位，单层，简单，常下垂裙状；触碰后变红褐色，菌肉受伤后变红褐色至血红色，气味不明显或蘑菇味，但不会是八角、杏仁、墨汁或苯酚味；褶缘囊状体大量存在；KOH与Schäffer's reaction阴性。
该组曾经包括蘑菇属中大多数受伤变红的类群。后来，一部分物种被转移到了sect. Bivelares（如A.cupressicola）、sect. Agaricus（如A.langei）和sect. Spissicaules（如A.lanipes）。然而该组中其余的类群在系统发育树上还是由三个单独的分支构成，其中一个被K.R. Peterson et al. 2000被提升为sect. Nigrobrunnescentes，其余两个则被命名为subsect. Bohusia和subsect. Sylvatici。2016年，R.L. Zhao et al.将前者提升为sect. Bohusia，后者则保留sect. Sanguinolenti的名称。
sect. Rubricosi的物种菌环结构更复杂，且似乎都分布在热带或亚热带地区，如云南、广东等地；sect. Bohusia有阳性的KOH（菌柄处）和Schäffer's reaction。
该组经过大量变动之后，残留的物种较少。该组在我国的物种有：A.sylvaticus、A.benesii、A.dilutibrunneus等。A.dilutibrunneus的物种真实性存疑（Mahdizadeh V et al. 2018）。
林地蘑菇Agaricus sylvaticus。来源：jardineriaon.com
18.Sect. Bohusia
菌盖常被褐色鳞片；菌柄表面触碰后一般橙黄色；菌肉受伤微变黄、变红或不变色，有蘑菇气味；菌环上位，厚，双层；褶缘囊状体存在，棒状；KOH仅在菌柄处阳性，Schäffer's reaction阳性，呈红色或紫色。
该组在我国的物种有：A.bohusii、A.crassisquamosus等。
Agaricus crassisquamosus、Agaricus bohusii。来源：Towards standardizing taxonomic
ranks using divergence times –a case study for reconstruction of the Agaricus taxonomic system；nahuby.sk
19.Sect. Nigrobrunnescentes
担子体通常较矮粗；盖表多少被褐色调鳞片；菌环上位或中生，单层或双层，若双层则上层白色有沟纹，下层丛毛状，有颜色，常下垂裙状；触碰后变红褐色至深褐色，菌肉受伤变粉色、酒红色或红褐色，气味不明显或蘑菇味，但不会是八角味、杏仁味、墨汁味或苯酚味；褶缘囊状体存在，棒状、梨形、近球形，有时链状，一些基部存在隔膜；KOH和Schäffer's reaction阴性。
Agaricus nigrobrunnescens、Agaricus boisseletii
。来源：Agaricus collegarum and Agaricus masoalensis, two new taxa of the section Nigrobrunnescentes collected in EuropeSubg. Spissicaules
20.宜人组Sect. Amoeni
菌盖近白色，被褐色纤维状鳞片；菌柄触碰后微变红、黄或黄褐，菌肉受伤不变色或在一些部位略变橙色、红色或褐色，菌肉气味宜人，常较难描述，或杏仁味；菌环上位，单层或双层，常下垂裙状，下表面常丛毛状，子实体成熟后常会有菌环贴附在菌盖边缘；褶缘囊状体无或有，存在时一般近似于担子，圆柱形至棒状，有时基部存在隔膜；KOH与Schäffer's reaction阴性或阳性。仅分布在古热带区。
该组在我国的物种有：A.amoenomyces、A.brunneovariabilis。
Agaricus amoenomyces。来源：Towards standardizing taxonomic
ranks using divergence times –a case study for reconstruction of the Agaricus taxonomic system
Agaricus brunneovariabilis。来源：Four new species of Agaricus subgenus Spissicaules
from China
21.Sect. Rarolentes
菌盖有鳞片或无鳞片，颜色较浅，一些种近白色；菌盖表面光滑或不光滑，色淡；菌环上位，单层，常下垂裙状；触碰变色不明显，菌肉受伤不变色或变粉色、红色；气味药水味、橡胶味，偶尔杏仁或八角味；褶缘囊状体形状多样；担孢子细长，模式种的平均长宽比为1.51；KOH菌盖上阴性，菌肉上阴性或弱阳性，Schäffer's reaction阴性。
该组在我国暂未发现。
22.Sect. Spissicaules
菌盖经常被褐色、淡褐色或接近白色的纤维状鳞片，菌盖宽度等于或略短于菌柄长度；菌环单层，上表面有明显条纹；触碰不明显变色，菌肉受伤后不明显变色，或变粉色或红色，气味不明显或宜人；KOH、Schäffer's reaction、NaOH阴性或弱阳性；褶缘囊状体棒状至圆柱状，基部有时有菌丝隔膜，使其长得像于还未成熟的担子。
该组在最早被提出时很可能是一个多系群，后来该组中的一些支系被独立为组：sect. Amoeni、sect. Rarolentes、sect. Subrutilescentes，剩余的物种构成狭义的sect. Spissicaules，而这些组则全部归入蘑菇属下的一个亚属：subg. Spissicaules。
该组在我国的物种有：A.bresadolanus、A.lanipes、A.planipileus、A.beijingensis、A.lanipedisimilis、A.litoraloides、A.litoralis等。
北京蘑菇Agaricus beijingensis。来源：Four new species of Agaricus subgenus Spissicaules
from China
锦合蘑菇（菌索蘑菇）Agaricus lanipes、假根蘑菇Agaricus bresadolanus。 来源：fungi.fr, mycodb.fr
23.Sect. Subrutilescentes
担子体较为瘦长，有时较为矮粗；盖表被放射状（同心环纹状）排列的褐色调纤维；菌盖触碰可能变淡黄色，菌肉受伤变色不明显或略变褐色、红褐色，菌褶受伤可能变粉色至红色；菌肉气味描述多样，蘑菇味、霉菌味、苯酚味、冠状环柄菇味、木头味等；菌柄半空心；菌环单层或双层，膜质，下表面被纤维或丛毛状鳞片；担孢子较小且细长；KOH和Schäffer's reaction阳性或阴性，KOH 阳性时呈黄色、淡绿色、蓝绿色至橄榄色，Schäffer's reaction阳性时常呈灰紫色。
该组在我国的物种有A.parasubrutilescens、A.catenariocystidiosus、A.planiceps [=A.cf.inthanonensis]、A.inthanonensis、A.brunneopileatus、A.linzhiensis等。
*关于菌环的进一步说明：R.L. Zhao et al. 2016摘录了Kerrigan，2016对这一组的原始描述，当中并未对该组的菌环形态进行描述（作者并未找到Kerrigan，2016的原始文献全文）。从该组的大多数物种来看，它们的菌环均为单层，但对A.planiceps的描述中，将它的菌环描述为双层（double）（Zhi-Lin Ling et al. 2021）。这个种最早在R.C. Dai et al. 2016一文中以A.cf.inthanonensis的名称出现，此文描述中该物种的菌环是单层的，且配图也为单层菌环。综上所述，Zhi-Lin Ling et al. 2021的记载可能有误。
Zhi-Lin Ling et al. 2021中的Agaricus planiceps。来源：Four new species of Agaricus subgenus Spissicaules
from China
Subg. Minoriopsis
24.Sect. Minoriopsis
菌肉八角或杏仁味，受伤一般不变色；菌环上位，双层，常下垂裙状，下表面被鳞片，有时鳞片齿轮状；褶缘囊状体棒状、梨形、纺锤形或近球形，基部有时有1-2个隔膜，有时喙状或无褶缘囊状体；孢子无顶生芽孔；Schäffer's reaction干标本上强烈深紫红色，偶尔红褐色，KOH干标本上黄色（有时由于菌盖颜色而难以观察）。
该组目前已知物种仅分布在美洲，我国没有分布。Sect. Minores的菌环薄而单层，且干标本上的Schäffer's reaction一般橙红色。
25.Sect. Kerrigania
菌肉八角味或杏仁味；菌环上位，双层，常下垂裙状，下表面被丛毛状鳞片，有时鳞片齿轮状；褶缘囊状体一般简单，棒状、梨形、近球形或纺锤形，偶尔扭曲状，基部有时有1-2个隔膜，偶尔无褶缘囊状体；孢子无顶生芽孔；干标本上，KOH黄色（有时由于菌盖颜色而难以观察），Schäffer's reaction深紫红色。
这个组的特征好像和sect. Minoriopsis没啥太大区别…建议从序列角度来区分这两个组。该组同样在我国没有分布。
分组检索表Key to Agaricus
sections in China
蘑菇属每年都有大量的新物种被发表，也经常出现分类变动。目前还没有适配最新版分类的中国蘑菇属检索表，以下是 中国蘑菇属分类及系统学研究（李赛飞，2015）中给出的检索表，采用了较老的分类系统，供参考。
1 菌盖具白色或褐色鳞片,菌柄基部膨大,菌柄基部菌肉伤变亮黄色,菌环双层,菌肉具刺激性气味……………………………………………Xanthodermatei组
1 菌盖鳞片颜色多样，菌柄基部形状多样，菌肉基部菌肉伤变浅褐色、浅褐色、浅黄色等，菌环单层或双层，不具刺激性气味…………………………2
2 菌肉伤变明显红色色调，菌柄表皮及菌肉伤均变红色……………………………………………………………………………………………Sanguinolenti 组
2 不具上述综合特征……………………………………………………………………………………………………………………………………………………3
3 担子果 5~15cm，菌盖污白色成熟后浅黄色，光滑或具少量浅色系鳞片，菌柄圆柱形、基部渐尖，不膨大，菌柄表皮伤不变色或变浅褐色，担孢子
较大，绝大部分在 7.2 um 以上……………………………………………………………………………………………………………………………Agaricus组
3 不具上述综合特征……………………………………………………………………………………………………………………………………………………4
4 菌盖直径3~5cm，菌盖具紫红色至红色色调的鳞片……………………………………………………………………………………………………Minores组
4 担子果 5~15cm，菌盖不具紫红色至红色色调鳞片………………………………………………………………………………………………………………5
5 绝大部分缘囊体呈棒状………………………………………………………………………………………………………………………………………………6
5 缘囊体多样化…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………7
6 担子果矮粗，菌环位于菌柄中部……………………………………………………………………………………………………………………Chitonioides 组
6 不具上述综合特征……………………………………………………………………………………………………………………………………………………8
8 菌柄基部渐尖，菌环单层……………………………………………………………………………………………………………………………Spissicaules 组
8 菌柄基部膨大，或膨大后渐尖，菌环单层或双层……………………………………………………………………………………………………Biverales 组
7 绝大部分种的缘囊体呈圆形串珠状，菌盖表皮末端钝圆……………………………………………………………………………………………Arvenses 组
7 缘囊体缺失、或多样化，菌盖表皮末端菌丝渐尖或钝圆………………………………………………………………………………………Subrutilescens 组
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引用 Cite as
蔡佳铭.蘑菇属Agaricus.菌物志. 2023,1 网站：www.mycopedia.top/macrofungi/agaricus.htm
Jiaming Cai. Genus Agaricus in China. Mycopedia.
2023,1 Website: www.mycopedia.top/macrofungi/agaricus.htm