担子菌Basidiomycete > 牛肝菌目Boletales > 硬皮马勃科Sclerodermataceae > 硬皮马勃属Scleroderma
上一次编辑：2022/1/3
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2022/1/3
作者：卷柏
By Jiiaming Cai, mycopedia
硬皮马勃属Scleroderma Pers. 1801
图一 硬皮马勃属某种。摄于上海。
Fig
1 Scleroderma sp. Found in Shanghai.
硬皮马勃是一类常见的马勃型真菌，广布于全球的温带和热带地区。它们的外皮厚实革质，一般为褐色、黄褐色或橙黄色，表面一般不光滑，有网纹或龟裂；内部是孢体，孢体未成熟时呈黑色，有时呈黑色和白色的斑驳状，成熟后变成褐灰色的粉末；孢子不光滑；存在菌索。
大多数硬皮马勃物种已被证明是外生菌根菌（它们的菌丝缠绕在植物的根系表面），喜欢长在松树林里，与松树共生，有时也能在其他树林里发现它们：已知它们能和松科、壳斗科、蔷薇科、苏木科、龙脑香科、桃金娘科和叶下珠科等植物形成共生关系。本属也有一些物种被认为（但并未被证明）是外生菌根菌，还有一些物种似乎可以腐生生活，甚至能在草地上生长。硬皮马勃是进行外生菌根真菌实验探究时常用的属。
系统发育学研究表明，硬皮马勃是一类腹菌化的牛肝菌，和豆马勃属Pisolithus、美口菌属Calostoma近缘。寄生假牛肝菌Pseudoboletus parasiticus是一种寄生在橙黄硬皮马勃的牛肝菌，可以说是真菌家族中上演的“煮豆燃萁”故事了（不过，两者在系统树上的关系其实较远）。
硬皮马勃属很多物种都有毒，但部分物种除外。
特征
硬皮马勃的外皮（称为“包被”）坚硬而厚，仅一层，由单一交织的菌丝组成。这一点可以跟蘑菇科的马勃属区分开来：虽然马勃属的包被薄的多，但其实由两层（1层容易脱落的外包被和1层内包被）构成。不过硬皮马勃包被中，靠外侧的菌丝和靠内侧的菌丝可能存在差异，一般外侧菌丝更粗且有色素。硬皮马勃幼年时的孢体中，包含了近黑紫色的孢子团和白色的菌髓片，在硬皮马勃这里，成熟之后孢子团连同菌髓片会一起破裂。在隔壁豆马勃属那里，这些菌髓片会一直存在并把孢子团隔离成一个个小腔室（peridioles），从宏观上来看就是一个个“豆”。另外，硬皮马勃和豆马勃一般是没有孢丝的。硬皮马勃的另一个特点是其子实体基部会有几根较硬的菌索，这些菌索有时还会缠绕并形成一个短的假柄。菌索可以帮助硬皮马勃快速扩散并汲取养分，也使得硬皮马勃成为了菌根菌中的“先锋物种”，在刚刚遭受破坏的生态环境中往往是最早出现并恢复的类群之一。
不同硬皮马勃的物种看上去大差不差，其实细看仍有一定形态差异，如包被的厚度、颜色、是否存在假柄、受伤变色情况等。硬皮马勃的另一个特征是其担孢子，所有硬皮马勃的孢子都不光滑，并且纹饰可以分为三类（Guzmán, G. 1970）：仅刺状spines、刺状+部分网纹状sub-reticulate，和刺状+明显网纹状reticulate。在Mushroom Expert网站上对于硬皮马勃属的介绍中，有这几种孢子纹饰形态的示意图。
图二 泰国的S. suthepense子实体、光学显微镜下的孢子和电子显微镜下的孢子。可见有明显的网纹。（引自 Jaturong Kumla等，2013）
Fig 2 S.suthepense, a species originally described in Thailand. Clear reticulations on spores can be observed under OM (C,D) and SEM (E). (Retrieved from Jaturong Kumla et al. 2013)
完全成熟的硬皮马勃的顶端会磨损开裂（注意，由于是磨损开裂所以裂口不规则，而不同于马勃、地星等天生就存在裂孔的类群），有时呈不规则星状开裂，类似于地星，但裂片大小更不均匀，并且“星”的中部并不是一个包裹着孢子的囊，而是一团直接散落在外的孢子粉，与雨水混合后经常形成一种粘稠的泥状物质。
图三 成熟后裂开的硬皮马勃。来源网络。
Fig 3 A mature Scleroderma
fruiting body. From the internet.
核心特征：腹菌状。菌根共生或腐生，地生。子实体球形、近球形、陀螺形或类似形状，基部有菌索，无柄、有短柄或有菌索缠绕形成的假柄。包被厚，表面往往鳞片或者龟裂，一般为黄褐色色调，也有橙黄色和柠檬黄色的，单层，成熟后包被不规则开裂。孢体和菌髓片成熟后灰褐色至近黑色，成熟后菌髓片破裂。孢子不光滑。
代表性下属类群 Infrataxa：
云南硬皮马勃Scleroderma yunnanense
该种是云南地区广泛采食的一种可食菌，是2013年发表的新物种 发表原文链接，主要分布在云南中部和南部。目前没有明确证据该种有毒，但因为该种酷似橙黄硬皮马勃S.citrinum，光硬皮马勃S.cepa等有毒物种（以前“云南硬皮马勃”也被菌物学界认为就是这些物种），因而时有误食导致的“中毒案例”发生。云南硬皮马勃的核心特征是包被厚（2-5mm），木栓质，土黄色至橙黄色，内侧近白色。该种和光硬皮马勃的区别是本种有锁状联合且十分常见。另外，光硬皮马勃、橙黄硬皮马勃两者受伤后包被都会缓慢变红，而云南硬皮马勃不变色。
Scleroderma sinnamariense是近缘的，据记载亚洲地区有采食的另一个物种（Amadou M. Ba et al. 2014），区别在于云南硬皮马勃外皮更厚，孢子无网纹。
图四 云南硬皮马勃。
Fig 4 S.yunnanense.
描述 Description：
担子体腹菌状，球形、近球形、梨形、近陀螺形或不规则，无柄、有不明显的基部或有较小的发育良好的柄状基部，亦或菌索缠绕形成假柄。担子体基部通过一丛菌索（菌丝束）和基质连接，一部分菌索会延伸到子实体表面（如图四-4）。包被一般较厚而坚韧，木栓质或皮革质，部分物种相对薄而脆；由一层交织的菌丝组成，也有时能大致分成两层（外侧的有色素，内侧的菌丝透明），表面近白色、黄褐色、橙褐色、亮黄色至褐色。一般有鳞片、疣突或网隙，老后有时变光滑，成熟后从顶部不规则开裂，一些物种完全反卷开来，呈星状。孢体由大量孢子团和菌髓片构成，无孢丝（多数文献，如蕈菌分类学和中国真菌志如此记载，但云南硬皮马勃的描述中提到了孢丝的存在），幼年时硬，白色，逐渐变黑紫色，成熟后变灰褐色粉末状。
包被由交织的圆柱形菌丝组成，壁薄或厚，一般有色素。当包被有两层时，外层较薄，菌丝有色素；内层较厚，菌丝透明。包被表面的菌索由多分支，常被结晶状构造的菌丝组成。孢子不光滑，球形或近球形，褐色，较大，表面具有小疣小刺，部分被网纹或全部被网纹。
生境分布：单生或群生在林地表或草地上。完全露出土壤表面，或半埋生。
经济价值：部分物种可食，其他物种一般认为有毒。
检索表Keys
目前我国对该属的研究还十分欠缺。在 中国硬皮马勃属研究 和《中国真菌志》中提供了目前较全的检索表（不包含近年发表的云南硬皮马勃），可参考。
参考资料References
中国硬皮马勃属研究. 李建宗. 2003. 湖南师范大学自然科学学报，26：4
中国真菌志 第二十三卷 硬皮马勃目 柄灰包目 鬼笔目 轴灰包目.
刘波 主编.
2005. 科学出版社
Ectomycorrhizal Fungi Key Genera in
Profile, pp 187–200, Chapter 7 Sclerodera. P.
Jeffries.
Jaturong
Kumla, Nakarin Suwannarach, Saisamorn Lumyong, Boonsom Bussaban. 2013. Scleroderma suthepense,
a new ectomycorrhizal fungus from Thailand. Mycotaxon
-Ithaca Ny- 123(1):1-7
Kuo,
M. (2011, July). The genus Scleroderma. Retrieved from the MushroomExpert.Com
Web site: http://www.mushroomexpert.com/scleroderma.html
The Physiology of Scleroderma sinnamariense Mont. (Sclerodermaceae),
an Ectomycorrhizal Fungus Associated with Gnetum spp.
(Gnetaceae). Amadou M. Ba, Krista L. MeGuire, Abdal G. Diedhiou. 2014
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引用 Cite as
蔡佳铭.硬皮马勃属Scleroderma.菌物志. 2022,7 网站：www.mycopedia.top
Jiaming Cai. Genus Scleroderma in
China. Mycopedia. 2022,7 Website: www.mycopedia.top