毛头鬼伞Coprinus comatus

(O.F. Müll.) Pers. 1797

基本信息

通用中文名Chinese name：毛头鬼伞
别称&俗称Othernames：鸡腿菇、鸡腿蘑、刺蘑菇
拉丁学名Scientific name：Coprinus comatus (O.F. Müll.) Pers. 1797
属Genus：蘑菇科Agaricaceae
属Genus：鬼伞属Coprinus
分布Distribution：主要分布在东北、华中和华北地区，华南偶尔也会出现，可能是人工种植个体逃逸
有分布的省区Provinces：内蒙古自治区,宁夏回族自治区,上海市,四川省,浙江省,黑龙江省,吉林省,河北省,山西省,甘肃省,新疆维吾尔族自治区,青海省,西藏自治区,云南省,广西壮族自治区（文献记载）
辽宁省,贵州省（非文献记载，来自自然观察记录等）
查看具体分布情况
生态Ecology：春、夏、秋季，单生、散生或少量簇生于草地、阔叶林地表、肥沃土壤、田地、堆肥、沙地、稻草堆等环境中。
营养类型Nutrition Mode：腐生Saprotrophic
置信指标Confidence：★★★

摄于上海
来源：卷柏

介绍部分

简介：毛头鬼伞，俗称“鸡腿菇”，是一种常见和广泛分布的食用菌，是鬼伞类真菌的一员。
毛头鬼伞在我国华北地区较为常见，它多生于草地、营养丰富的土壤、堆肥、林地表等环境中，尤其喜欢人为干扰过的城市环境及田野中。

主要特征

毛头鬼伞是很容易识别的一个物种。和大多数鬼伞类真菌一样，毛头鬼伞的成熟菌褶呈现黑色，孢子也是黑色，菌盖成熟后会融化成黑色的墨汁，这是较为显著的特征。
毛头鬼伞的其他标志性特征包括体型较大（相对其他鬼伞类真菌来说）；菌盖白色，幼年椭圆形，有立体的淡褐色至白色丛毛状鳞片，鳞片和菌盖连为一体不容易脱落；菌柄上有易脱落的菌环等等。

相似物种

毛头鬼伞在鬼伞类真菌中是体型较大的物种，菌盖宽3-8cm，菌柄长5-20cm。其他鬼伞类真菌通常体型更小，肉质易碎，没有真正的菌环。一些鬼伞类物种会在菌柄近基部处有类似于菌环的嵴状隆起，并不是真正的菌环，实际是外菌幕残余。
粪生鬼伞C. sterquilinus也拥有真正的菌环，白色椭圆形的菌盖和丛毛状鳞片，看上去就像小一号的毛头鬼伞，但它总是出现在粪便上，且体型比毛头鬼伞小。
速亡型心孢鬼伞Narcissea ephemeroides拥有真正的菌环，但它的体型极小，半透明的菌盖非常薄，宽度仅不到2厘米。
毛头鬼伞容易和比较广为人知的墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria混淆，事实上两者的差异很显著。墨汁拟鬼伞的菌盖是灰色的，几乎没有鳞片，体型更矮，没有真正的菌环（但在接近菌柄基部处有嵴状隆起）；而毛头鬼伞的菌盖白色有淡褐色鳞片，体型高大，有真正的菌环。网络上常常将两者及它们的图片混为一谈。
白绒拟鬼伞Coprinopsis lagopus也常和毛头鬼伞混淆，区别是它的体型更小，没有真正的菌环，菌盖上是易脱落的白色羊毛状鳞片。它多见于腐木、木屑或者家中角落等环境。
幼年时的毛头鬼伞容易和大青褶伞Chlorophyllum molybdites这种有毒物种混淆。毛头鬼伞幼年时的菌盖长椭圆形，表面有翘起的鳞片；而大青褶伞幼年菌盖近卵圆形，表面鳞片通常平伏。分布上来说，毛头鬼伞更常见于长江以北地区，大青褶伞更常见于长江以南地区，而诸如上海这样的地区则往往同时有两者的分布，但毛头鬼伞季节上往往会更早出现。两者的成熟个体很容易区分：毛头鬼伞菌褶黑色且会融化，菌盖钟形至圆锥形；大青褶伞菌褶绿色调且不会融化，菌盖能平展开来。

Hopple & Vilgalys构建的系统发育树，所有C.开头的物种都是传统鬼伞属的成员，可见它们在系统树上是分散的。

分类学历史

毛头鬼伞传统上归入鬼伞科Coprinaceae鬼伞属Coprinus。1994年，John S. Hopple Jr.和Rytas Vilgalys选取了鬼伞科中7个物种，连同其他一些怀疑和鬼伞科近缘的种类一起，进行了系统发育学研究。他们构建的系统树证明了“鬼伞属”并非单系群，其中毛头鬼伞和其他鬼伞类真菌分化较大。2001年，Hopple、Vilgalys与另外三位菌物学家一起，将传统上的鬼伞属拆分为两枝：一支是狭义鬼伞属，归入蘑菇科Agaricaceae，这一支物种较少；另一支则拆分为3个类群：小鬼伞属Coprinellus、拟鬼伞属Coprinopsis和近地伞属Parasola，和小脆柄菇属Psathyrella一起，成立小脆柄菇科Psathyrellaceae。毛头鬼伞便是狭义鬼伞属的一员。因为毛头鬼伞是传统上“鬼伞属”的属长，所以即便鬼伞属拆分后毛头鬼伞是少数派那一枝，正统“鬼伞属”的名号也只能分给这少数派。现在，毛头鬼伞在分类学上属于蘑菇科鬼伞属（狭义）。

自融

许多鬼伞类真菌，包括毛头鬼伞，随着蘑菇的成熟菌肉会逐渐溶解成一滩混杂了孢子的黑色墨汁状液体，这个过程称为自溶（autodigestion，autolysis）。毛头鬼伞的自溶发生比较慢，子实体往往可以持续2-3天，而其他鬼伞常常只能持续数个小时，因此毛头鬼伞是比较容易采集到的鬼伞类真菌。鬼伞类的自溶可以加快生命周期，据推测可能是对干旱环境的适应。不同鬼伞的自溶机制不同，毛头鬼伞是其中研究比较透彻的一个。毛头鬼伞的自溶分为两个阶段，即菌盖张开前和菌盖张开后。菌盖张开前，自溶主要由各种酶类引发，如几丁质酶、葡糖苷酶、细胞壁水解酶等，它们会水解破坏毛头鬼伞的细胞壁，从细胞中逃逸的糖分会参与三羧酸循环的代谢，三羧酸循环的加强会诱发后期自溶。整个过程可能由核糖体（间接）调节。菌盖张开后，后期自溶开始，各种酶类的活性下降，从溶解细胞中释放的活性氧开始介入自溶。丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号传导途径可能是参与自溶的主要机制，MAPK可以响应活性氧的氧化胁迫，导致细胞周期停滞，细胞融合，加速细胞自溶等。（Hailong Yang et al. 2022）

人工栽培的鸡腿菇个体。

经济价值

食用性
毛头鬼伞是我国常见食用菌，味道鲜美，营养丰富，被世界卫生组织及联合国粮农组织确定为集“天然、营养、保健”为一体的16种珍稀食用菌之一（注：虽号称珍稀食用菌，但此物种并不少见），在国内广泛栽培及食用（秦琪等，2021；金若忠等，2005）。毛头鬼伞富含碳水化合物和膳食纤维，100g毛头鬼伞干品可提供368.1–525千卡的能量，它具有一定的抗氧化性、抗炎症、抗癌、保肝、降血糖、抗脂肪、抗病毒等功能[效果不能代替药物]（Nowakowski et al. 2020）。
毛头鬼伞只有在幼年才能食用，自溶发生后可能会带有毒性，因此一般需要乘早采摘，在采摘后4-6小时内食用。
毒性
开始自溶的毛头鬼伞容易引发胃肠炎型中毒（Nowakowski et al. 2020；陈作红等，2016），是条件有毒菌。毛头鬼伞含有鬼伞素，和酒同食能引发双硫仑样反应导致中毒，因此食用时不能喝酒（图力古尔等，2014；秦琪等，2021）。另外，毛头鬼伞报道能在皮炎患者上引发皮肤的反应，野生个体容易富集重金属，同时也要注意和相似有毒种的混淆（Nowakowski et al. 2020）。
人工栽培
毛头鬼伞现已实现人工栽培，任何人在网络平台上都可以购买到调配好的毛头鬼伞菌包，仅需覆土浇水即可出菇。培养料配方多样，例如棉籽壳、玉米芯粉、稻草粉、麸皮、石灰等；适合栽培毛头鬼伞的培养料含水量55％～60％，pH值7～7．5；发菌期空气相对湿度80％；出菇需要低温刺激（9℃-20℃）；菇蕾分化时需要弱光，500～1000lx；子实体形成期间每小时应通风4次；野生鸡腿菇生于肥沃土壤，其子实体的发生及生长均离不开土壤，人工栽培的鸡腿菇菌袋、菌块如不经覆土则不会出菇，但菌丝体极耐衰老（金若忠等，2005）。
抗病毒蛋白
从毛头鬼伞子实体中提取出的一种碱性蛋白y3，被报道能抑制烟草花叶病毒（植物病毒）和肿瘤细胞的复制，有一定的应用前景（Hua Xiao et al. 2019；Wu Li-Ping et al. 2008）。

物种介绍引证的参考文献

（上文介绍部分中所引用的参考文献）

中国鬼伞类真菌的分类, 2022. 朱力扬、黄梅、图力古尔. 菌物学报，41（6）：878-898 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.210398

Coprinus comatus: The shaggy mane, 2008. Michael Kuo. MushroomExpert.Com http://www.mushroomexpert.com/coprinus_comatus.html

Phylogenetic relationships among coprinoid taxa and allies based on data from restriction site mapping of nuclear rDNA, 1994. John S. Hopple Jr., Rytas Vilgalys. Mycologia 86(1): 96-107. https://doi.org/10.1080/00275514.1994.12026378

Coprinus Pers. and the Disposition of Coprinus Species sensu lato, 2001. Scott A. Redhead, Rytas Vilgalys, Jean-Marc Moncalvo, Jacqui Johnson, John S. Hopple Jr.. Taxon 50: 203–241. https://doi.org/10.2307/1224525

毛头鬼伞致双硫仑样反应的毒性及肾损伤机制, 2021. 秦琪，包海鹰，闫芳，田恩静. 食用菌学报 28(6): 98-108 https://doi.org/10.16488/j.cnki.1005-9873.2021.06.013

Keys to sections of Parasola, Coprinellus, Coprinopsis and Coprinus in Britain, 2010. Derek Schafer. Field Mycology 11(2):44-51 https://doi.org/10.1016/j.fldmyc.2010.04.006

The two faces of Coprinus comatus—Functional properties and potential hazards, 2020. Patryk Nowakowski, Sylwia K. Naliwajko, Renata Markiewicz-Żukowska, Maria H. Borawska, Katarzyna Socha. Phytotherapy Research 34(11): 2932-2944 https://doi.org/10.1002/ptr.6741

毒蘑菇识别与中毒防治, 2016. 陈作红、杨祝良、图力古尔、李泰辉编著. 北京：科学出版社

Characterization and Amino Acid Sequence of y3, an Antiviral Protein from Mushroom Coprinus comatus, 2008. WU Li-Ping, WU Zu-Jian, LIN Dong, FANG Fang, LIN Qi-Ying, XIE Lian-Hui. 中国生物化学与分子生物学报 24(7): 597～603 https://doi.org/10.13865/j.cnki.cjbmb.2008.07.011

Inhibitory effect of protein Y3 from Coprinus comatus on tobacco mosaic virus, 2020. Hua Xiao 1, YeYu Bian 1, Hang Huang, Zhi Yun Zhang, Lan Wu, Liping Wu. Pesticide Biochemistry and Physiology 168 https://doi.org/10.1016/j.pestbp.2019.09.012

Flora Agaricina Neerlandica: Critical Monographs on Families of Agarics and Boleti Occurring in the Netherlands. Volume 6, 2005. M.E. Noordeloos, Th.W. Kuyper, E.C. Vellinga. Taylor & Francis

鸡腿菇人工栽培技术, 2005. 金若忠，刘全来，侯传生. 辽宁林业科技 2

Proteomics Reveals the Mechanism Underlying the Autolysis of Postharvest Coprinus comatus Fruiting Bodies, 2022. Hailong Yang, Zhihan Zheng, Huabin Zhou, Hang Qu, Haiyan Gao. Journal of Agricultural and Food Chemistry 70(4): 1346–1357 https://doi.org/10.1021/acs.jafc.1c07007

大青沟自然保护区大型真菌区系多样性的研究, 2000. 图力古尔，李玉. 生物多样性 8（1）

不同文献记载中本种的食毒性

文献名称	食毒性	原文描述
中国毒蘑菇名录	有毒	鬼伞素（卯晓岚 1998）

涉及到该物种的相关文献

（能证明该种在我国有分布的文献）

云南野生菌, 2022. 杨祝良、王向华、吴刚编著. 北京：科学出版社
中国鬼伞类真菌的分类, 2022. 朱力扬、黄梅、图力古尔. 菌物学报，41（6）：878-898 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.210398
中国西南地区常见食用菌和毒菌, 2021. 杨祝良、吴刚、李艳春、王向华、蔡箐编著. 北京：科学出版社
毒蘑菇识别与中毒防治, 2016. 陈作红、杨祝良、图力古尔、李泰辉编著. 北京：科学出版社
Mushroom Poisoning Outbreaks - China, 2021, 2022. Haijiao Li et al.. China CDC Weekly
内蒙古东部伞菌和牛肝菌名录, 2012. 图力古尔. 菌物研究 10（1）：20-30
中国大型真菌原色图鉴, 1998. 黄年来主编. 浙江：中国农业出版社
中国大型真菌, 2000. 卯晓岚主编. 郑州：河南科学技术出版社
中国大型菌物资源图鉴, 2015. 李玉，李泰辉，杨祝良，图力古尔等. 郑州：中原农民出版社
大小兴安岭地区伞菌和牛肝菌类区系【附录1】大小兴安岭地区伞菌和牛肝菌类物种名录, . .
中国广西大型真菌, 2021. 吴兴亮，谭伟福，宋斌，彭定人，吴望辉. 北京：中国林业出版社
中国蕈菌原色图集, 2007. 袁明生. 四川：四川科学技术出版社
上海野生大型真菌物种多样性初报, 2016. 李传华，曲明清，于荣利，周昌艳，宋晓霞，汪虹，陈明杰. 上海农业学报 32(4): 59-65 https://www.cnki.net/kcms/doi/10.15955/j.issn1000-3924.2016.04.13.html
上海天马山大型真菌资源初步调查, 2016. 冯立才. 食用菌 2016(3): 14-15

物种描述

物种描述担子果伞菌状，中至大型。
菌盖：开展后直径3-8cm，高6-15cm；幼时长椭圆形至近钝圆柱形，长宽比一般约等于2或更大，后呈钟形至圆锥形，成熟后从边缘自融成黑色粘稠液体；表面白色或近白色，初期被白色至淡褐色紧贴菌盖的菌幕，并随着生长开裂成近白色至黄褐色蓬松、向上反卷翘起的丛毛状鳞片，菌盖顶部往往有一整块褐色鳞片，鳞片不易脱落；成熟可见边缘有不明显条纹；成熟时可能带有红色调。
菌肉：白色，易碎，受伤及担孢子成熟后常带有红色调。菌柄菌肉有光泽。蘑菇气味。
菌褶：初期白色，后变为淡粉色至粉灰色，最后变为黑色并和菌盖边缘一起融化为墨汁状；离生；密集。
菌柄：长5-25cm，直径约1-3cm，中生；近圆柱形，向基部渐粗，基部梭形膨大，白色至淡褐色，靠近基部处常被少量黄褐色鳞片；容易丛菌盖上完整掰下来；中空，内部有一股悬挂的，自菌盖到菌柄基部的棉质纤维。
菌环：膜质，单层，白色，或被孢子染为黑色，明显，中下位，能在菌柄上上下移动或者容易破碎脱落。
孢子印：黑色，常在纸上形成一滩黑色液体。
担孢子：9-14（17）×7-9.5µm，椭圆形至卵形，深红褐色至黑褐色，光滑，顶部的芽孔中生或略偏生，1.8-2.0µm宽。
担子：4孢，28–43 × 9–13µm，被5-8个周细胞包围。
褶缘囊状体：存在，形态多样，棒状、囊状、椭圆形、长椭圆形或近圆柱形等，(7)24-60(110)×10-26.9(40)µm。
侧生囊状体：无。
盖表鳞片：近表皮（cutis）状，由盖皮菌丝组成，菌丝细胞圆柱形，40–250 × 7–30µm。
锁状联合：没有真正的锁状联合，只有凸起部分朝菌丝弯曲，但不融合，形成的假锁状联合。

生境分布：除南极外全世界广泛分布，分布于我国大多数省区。腐生，地生，常见于林地表、草地、肥沃的田地等环境。常常为单生或群生。
经济价值：可食用，可药用，可人工栽培。