Last edit: 2022/7/15
作者：卷柏
By Jiiaming Cai, mycopedia
黏菌Slime
Molds
很多人都听说过“黏菌”或者类似的生物——在微博上刷到过、在纪录片里看到过、在B站某位up主的视频里看到过… 黏菌是一种黏糊糊的，可以自由变形和移动的单细胞生物，质感如凝胶或者史莱姆一般。它们的形状多样，从聚集在一起的一团，到散开的网络状结构都有；它们的色泽多样，从白色、黄色、黄绿色、到深红色、蓝色都有。它们潜行在湿润的土壤中，腐烂的树干下，缓缓向前爬行，搜寻着食物，如同一种离奇诡异的原始动物…
不过，其实下面这些东西也是黏菌。
这些东西的画风就跟之前那种黏糊糊的玩意儿完全不同了，它们的结构分明，看上去一点也不黏，而且它们不会移动。但这些和上面那些黏糊糊的东西一样，也属于黏菌。为什么呢？
黏菌的生活史
黏菌的生活史可以明显地分成两部分——第一部分被称为营养期，那团黏糊糊的构造被称作“原质团”，在这个阶段原质团可以自由移动寻找食物，如同动物一般。第二部分是繁殖期，在繁殖期原质团会停止运动，并长成繁殖器官（被称为“子实体），如同植物或蘑菇一般。左图中，黄色粘液状的便是黏菌的营养期，而那些白色的，颗粒状的构造便是子实体。上面两张图展示的其实也是黏菌的子实体。
由于黏菌同时具有动物、植物和蘑菇的特点，科学家一开始认为，黏菌是介于植物、动物和蘑菇之间的生物，是十分原始的存在。然而分子生物学方面的研究表明，黏菌根本算不上是同一类生物——它是一个多系群。黏菌实际上包含了很多个不相关的生物类群，横跨变形虫、有孔虫、古虫、囊泡虫和菌虫，因此黏菌并不是分类学上所承认的类群。不过，狭义上所指的黏菌，也就是腹黏菌类Myxogastria是一个单系群，除了腹黏菌以外的其他黏菌往往体型十分微小，肉眼几乎不可见，例如网柄菌。下文中的“黏菌”如无特指，即指腹黏菌。
黏菌是世界广布的一种生物，在环境较为湿润，温度不过低，有植物残体的地方几乎都可以有黏菌存在。
黏菌的营养期像一团粘稠的，可自由变形的液体，其本质是一个巨大的多核变形细胞，称为原质团。原质团的外面包裹着一层纤薄的原生质膜和胶质鞘，内部则是许多的细胞质和细胞核（统称为原生质）。由于原质团可以变形，因此其形状不固定，有时是团块状的，有时是球形的，有时是扁平网络状的。黏菌经常会躲藏在腐烂的木头下方及内部，或者土壤里，或者在落叶层中；爬行在基物的表面，一路上包裹并吞噬食物颗粒（通常是细菌、霉菌或小蘑菇）。黏菌原质团依靠细胞骨架来变形，黏菌内部的原质团会不断节律性地往返流动，推动黏菌慢慢向前进。在前方的原质团不断向前流动的同时，后方的原质团会撤走，在原地留下一层胶质鞘，作为标记。黏菌会通过胶质鞘识别已经走过的路线，避免重复走浪费能量。当黏菌同时找到多个食物点时，往往会扩散形成扁平网络状，在食物节点之间构建网络管道以传输养分。
发网菌类Stemonitales黏菌的原质团几乎完全透明，难以观察到（仅在即将进入繁殖阶段时才会显现），内部没有原质团颗粒状结构，被称为隐型原质团。绒泡菌类Physarales的黏菌，其原质团有颜色（通常为黄色、黄绿色或者白色，少数为红色或蓝色等颜色），内部有明显的原质团颗粒状结构，称为显型原质团。另外，还有一种原始型原质团，这里先按下不表。
当黏菌积攒了足够的能量后，或者受到光照和干燥的刺激后，黏菌往往会进入繁殖阶段。黏菌的繁殖策略类似于小麦：小麦在结麦穗时，母体会死亡，留下大量的种子，而在野外，这些种子中往往仅有两三个可以正常长大。黏菌也是采用类似的菌海战术，只不过它们通过孢子进行繁殖：当黏菌开始繁殖时，它会停止运动，并开始发育成一个或多个子实体。子实体吸收周围的原质团，并在体内开始生成孢子，此时母体开始不可逆转地死亡。子实体完全干燥后，包被破裂，释放出无数的孢子。相对脆弱的母体而言，这些休眠孢子在恶劣的环境下更容易存活。当黏菌孢子落到了湿润环境后，会萌发并转变为黏变形体或游动孢。性别匹配的两只黏变形体 / 游动孢会交配并形成单核的合子，合子再进行细胞核分裂，形成一大团多核细胞（原质团），再次进入营养期。黏菌的子实体形态和结构也都十分多样，不过黏菌子实体的体型相对大型真菌子实体（蘑菇）而言往往较为微小。
腹黏菌的生活史（引自《菌物学》李玉，刘淑艳）
黏菌学术语
黏菌学：好吧，其实并不存在“黏菌学”这门学科，黏菌通常是作为菌物学的一部分研究。
黏菌（广义）Slime Mold, Slime Mould：一系列生活史可以分为营养期和繁殖期的生物。其中营养期结构是无细胞壁的、裸露的原质团或假原质团；繁殖期产生子实体，通过孢子繁殖的一类生物。黏菌可以分为以下几个类群：植黏菌（根肿菌）Phytomyxea，属于有孔虫类。集胞菌Acrasida，属于古虫类。拟网黏菌Labyrinthulomycetes，属于囊泡虫类，以前归入茸鞭生物。泉生虫Fonticula，属于真菌的姊妹群Cristidiscoidea类。腹黏菌Myxogastria，属于变形虫类。
腹黏菌Myxogastria, Myxomycota：一类体型较大的黏菌，属于变形虫类，也叫做原质团黏菌Plasmodial Slime Molds或真黏菌True Slime Molds，有别于其他微型单细胞的黏菌。
子实体（孢子囊）Sporangia：黏菌繁殖阶段时的构造，内含有纤维素细胞壁骨架和真正细胞核的孢子。
原质团Plasmodium：黏菌营养阶段时的构造，一团异养的，独立生活的，有真正细胞核（有时有多核）的，无细胞壁的，能自由变形和摄食的细胞（原生质）。原质团分为三种：显型原质团，体型大，原生质明显颗粒状，肉眼明显可见，原生质节律往返流动明显。隐型原质团，原质团颗粒结构不明显，肉眼难看到，缺乏胶质鞘。原始型原质团，体型微小，质地均一不形成网脉，流动缓慢。
菌核Sclerotium：原质团面临恶劣环境时的休眠结构。
黏变形体Myxamoeba, Amoeboid Cell：黏菌孢子萌发形成的单核单倍体变形细胞，可以和游动孢相互转化。可以正常分裂。
游动孢Swarm Cell, Flagellated Cell：黏菌孢子萌发形成的单核单倍体游动细胞，可以和黏变形体相互转化。不能正常分裂。
胶质鞘Gelatinous Sheath：原质团表面包裹的一层保护层，在细胞膜外侧。
基质层上型，基质层下型：原质团向孢子果转变的两种形式。基质层上型：原质团形成一个中空的隆起，隆起逐渐拉长变成中空的孢囊柄，原生质从柄壁中流向隆起末端，隆起的末端部分发育成孢子囊。基质层下型：原质团形成一个实心的隆起，隆起直接延长成一个实心的孢囊柄，原生质从柄内部流向菌柄末端的孢子囊。
黏菌的分类表（不完整）Classification Chart (Developing)
变形虫类Amoebozoa
黏菌纲Eumycetozoa
网柄菌类Dictyostelia
腹黏菌类Myxogastria
刺轴菌目Echinosteliales
发网菌目Stemonitida
无丝菌目Liceales
团毛菌目Trichiida
绒泡菌目Physarales
钙皮菌科Didymiaceae
白柄菌属Diachea
双皮菌属Diderma
钙皮菌属Didymium
鳞皮菌属Lepidoderma
复囊钙皮菌属Mucilago
Physarina属
假钙皮菌属Pseudodydymium
蜡黏菌科Elaeomyxaceae
蜡黏菌属Elaeomyxa
绒泡菌科Physaraceae
钙丝菌属Badhamia
钙柱菌属Badhamiopsis
高杯菌属Craterium
腊肠菌属Erionema
煤绒菌属Fuligo
光果菌属Leocarpus
针箍菌属Physarella
绒泡菌属Physarum
原绒泡菌属Protophysarum
钩丝菌属Willkommlangea
原星类Protosporangiida
鹅绒菌科Ceratiomyxaceae
鹅绒菌属Ceratiomyxa
后鞭毛生物类Opisthokonta
核形虫纲Cristidiscoidea
Rotosphaerida目
泉生虫科Fonticulaceae
参考资料References
李玉，刘淑艳. 菌物学[M].2015.科学出版社
李玉主编. 中国真菌志黏菌卷二 绒泡菌目 发网菌目[M].2008.科学出版社
版权 Copyright
除了标明“引自…”的图片引用于文献中外，其他图片的版权属拍摄者所有。
Pictures: photographer all rights
reserved, except for pictures captioned ‘Retrieved from …….’
引用 Cite as
蔡佳铭.黏菌Slime Molds.菌物志.
2022,7 网站：www.mycopedia.top
Jiaming Cai. Slime Molds. Mycopedia.
2022,7 Website: www.mycopedia.top
沪ICP备2022020698号